Фитофтора на поле и в теплице

Не зря говорят: «как вы лодку назовете…». Немецкий ботаник Антон де Бари, описавший возбудителя фитофтороза, дал ему имя Phytophthora infestans. То есть, в переводе с латыни – “инфекционный пожиратель растений”.

Патоген действительно прожорливый, причем живет и здравствует на всех континентах. P.cinnamomi уничтожила половину эвкалиптовых лесов в Австралии; P. palmivora – опаснейший паразит пальм и гевеи; P.cactorum поражает яблоню. Этот перечень этот можно продолжать долго (известно около 100 видов с разной «специализацией»), но в Украине (как и в Европе в целом) фитофтору «знают» преимущественно как возбудителя заболеваний пасленовых — картофеля и томатов.

Причем, несмотря на изученность проблемы, на достижения химии в области фунгицидов и прикладной генетики — в селекции устойчивых сортов, фитофтороз по-прежнему остается проблемой.

Гриб или водоросль?

Мир каждый видит в облике ином,
и каждый прав: так много смысла в нем
И.Гете

Род фитофтора относятся к отделу оомицетов. На протяжении века его считали грибом. Но во второй половине прошлого века выяснилось, что оомицеты больше похожи на водоросли, чем на грибы. У них сходный с водорослями половой процесс; имеются разножгутиковые зооспоры, трубчатые кристы митохондриев, как у водорослей, а не лентовидные, как у грибов; в клеточной стенке нет хитина, но есть целлюлоза, биогенез лизина сходен с водорослевым. После того, как данные полностью подтвердились при изучении геномов оомицетов, их «выписали» из царства грибов. Куда их «прописывать», ученые спорят до сих пор. Некоторые считают их «гражданами» царства Protista, другие пытаются «интегрировать» их в царство Chromista или гетероконтных водорослей (вместе с диатомовыми, бурыми, золотистыми водорослями). Поэтому называть фитофтору грибом уже нельзя! Но привычная производственная классификация болезней растений по-прежнему считает фитофтороз грибным заболеванием, а химические препараты против этой хвори именуют фунгицидами. То есть «убивающими грибов».

Вегетативное тело фитофторовых грибов – бесцветный неклеточный разветвленный мицелий внутри тканей растения-хозяина. Через устьица листьев или “прорехи» пораженного листа (плода, стебля, клубня) патоген «выглядывает наружу», высовывая разветвленные спорангиеносцы.На их концах формируются лимоновидные зооспорангии, которые отрываются и уносятся дождевыми брызгами или ветром. Зооспорангии, способные инфицировать растения, обнаруживали в приземном слое атмосферы на высоте 1 км.

Попадая в каплю воды, зооспорангия разделяются на шесть-восемь двужгутиковых зооспор.Они покидают зооспорангий через отверстие на его вершине. Проплавав некоторое время, зооспора теряет жгутики, покрывается оболочкой (инцистируется) и прорастает ростковой трубкой, которая внедряется в ткань растения-хозяина.

Сигналом для инцистирования служит контакт с твердой поверхностью, почти как в сказках, когда «добрый» (или не очень добрый) молодец для превращения «ударялся о пол». Кстати, в лабораторных условиях для синхронного инцистирования зооспор достаточно несколько раз энергично встряхнуть пробирку с их суспензией.

При повышенной температуре (выше 20°С) зооспоры не формируются, а зооспорангий прорастает целиком, как одна спора. Ведь в теплую погоду капли на листьях быстро высыхают и лишенные клеточной стенки зооспоры рискуют погибнуть. Поэтому патоген не рискует, а действует по принципу «лучше меньше, да лучше».

При благоприятных условиях (высокой влажности и умеренных температурах) через три-четыре дня после заражения на листе образуется темное мокнущее пятно. С “изнанки» листа (со стороны устьиц) его обрамляет белое кольцо спороношения. В сухую погоду ботва буреет и засыхает, во влажную – загнивает.

Листья растений разных ярусов куста картофеля имеют различия в устойчивости к фитофторозу; она увеличивается от нижних листьев к верхним. Эта тенденция не зависит от возраста листа, возраста растения и сорта картофеля. Этому способствуют микроклиматические условия: более высокая влажность, сниженная солнечная инсоляция и суточные колебания температур. К тому же, при пестицидных обработках в нижнюю и центральную части куста попадает меньше фунгицидов, чем на верхние листья. Первые симптомы фитофтороза следует искать именно на листьях нижнего яруса.

На стеблях болезнь проявляется в виде темно-бурых продолговатых пятен, на которых во влажную погоду заметно спороношение. При сильном поражении стебли становятся ломкими. В отличие от пятен на листьях, стеблевые пятна могут спороносить в течение длительного времени.

Единичное заражение очень быстро дает несколько десятков тысяч спорангиев. Каждый из которых прорастает еще шестью-восемью зооспорами. То есть заболевание приобретает характер «цепной реакции». После того, как сомкнется ботва соседних кустов картофеля или томатов, фитофтора может при благоприятной погоде за пару недель превратить поле в кладбище с почерневшими, лишенными листьев стеблями.

Для картофеля фитофтора имеет еще один «сюрприз». Споры с с влагой осадков проникают вглубь почвы почву и заражают формирующиеся клубни. Особенно опасен контакт поврежденных клубней с зараженной ботвой, что происходит при уборке картофеля.

При нормальном хранении фитофтора не переходит с зараженных картофелин на здоровые. Но фитофтора выделяет в зараженные клубни специфический глюкан – супрессор защитных реакций. Он подавляет образование раневой перидермы и синтез защитных веществ, оставляя «раны» травмированных картофеля незакрытыми. То есть «ворота для инфекции» остаются не просто открытыми, а широка распахнутыми. И в них устремляются сапрофитные грибы и бактерии. Они вызывают быстрое гниение пораженного фитофторой травмированного клубня и распространяются на соседние. Поэтому партии картофеля, содержащие более 10% зараженных фитофторой клубней, могут сгнить полностью. Партии картофеля, содержащие 2–5 % зараженных клубней, можно хранить не более 3 месяцев; содержащие более 5 % «больных» клубней не подлежат длительному хранению. Слабо пораженные клубни с малозаметными признаками фитофтороза сохраняются неплохо. Они нормально прорастают, но через 45—60 дней после высадки появляются больные ростки, от которых и заражаются листья. И цикл замыкается…

В зимнее время, а также при жарком сухом лете, P.infestans сохраняется в виде мицелия в инфицированных клубнях, стеблях картофеля и плодах томата.

Другой инфекционной структурой, способной к выживанию при неблагоприятных условиях, являются ооспоры, образующиеся в результате полового размножения.

Они могут сохраняться в жизнеспособном состоянии в почве более 2 лет.

По данным американских исследователей, ооспоры способны выдерживать температуру выше 40°С в течение 12 часов, а +46°С — до двух часов. Поэтому семена томата, прогретые в течение 2 часов при температуре +46 + 50°С, можно считать обеззараженными от фитофтороза. В некоторых случаях прогрев почвы до высокой температуры (на солнце в жаркую погоду под пленкой) также может существенно уменьшить запасы инфекции. В США подобную методику использовали как для открытого, так и для закрытого грунта.

Фитофтороз в Европе прочно ассоциировался с картофелем. Массовое распространение и повреждение томатов этим патогеном было были зафиксировано намного позже, в середине прошлого века. Томаты – близкие родственники картофеля. Они принадлежат к тому же роду Solanum, но к разным его «ветвям». То есть как бы братья, но двоюродные.

Обмен веществ томата отличается от обмена веществ картофеля, поэтому потребовалось немало времени для адаптации паразита к другой «химии тела». Произошла одна или серия мутаций, “приспособивших» фитофтору к томатам, и сейчас существуют внутривидовые формы фитофторы, поражающие листья и стебель томатов, а также вызывающие гниение плодов.

Геометрия фитопатологии

Стоим мы слепо пред Судьбою,
Не нам сорвать с нее покров…
Ф.Тютчев

О том, что Антонио Сальери «алгеброй гармонию проверил» знают все, кто когда-то читал «Маленькие трагедии» А.С.Пушкина. Его правоту подтверждает успешная попытка «озвучить» математические функции.

Если для «проверки гармонии» в музыке успешно применяется «алгебра», то в испанской системе фехтования 17 века La Verdadera Destreza (примерный перевод – «Высшее искусство») целесообразность защиты и атаки проверялась геометрией. Для того чтобы, как писал Пачеко де Нарвес в своем труде “La Destreza, «обеспечить» понимание следствия по его причине».

Для наглядности в этом стиле использовалась схема, которую называли «мистический круг». А также несколько вспомогательных графических изображений — пересекающиеся окружности с вписанными в них многоугольниками. Оптимальные перемещения для защиты и атаки были выверены с тщательностью математика, как и заведомо опасные зоны контакта.

 Подобные схемы существуют и в фитопатологии. В США с 1960-х годов взаимоотношение условий, влияющих на возникновение и развитие заболевания иллюстрируют с помощью «disease triangle» – «треугольника заболевания». Каждая из сторон соответствует одной из трех групп факторов:

1.Наличие инфекционного начала возбудителя болезни и его количество;

2.Восприимчивость сорта/гибрида культурного растения;

3.Благоприятные для патогена условия окружающей среды.

Заболевание может возникнуть только при наличии и совпадении во времени и пространстве всех трех групп факторов. Если отсутствует хотя бы один из факторов (сторон), составляющих треугольник болезни, то отсутствует и заболевание. У треугольника должно быть три стороны…

Если же сторону убрать не удается, а удается существенно уменьшить, то треугольник «получается», но его площадь незначительна. Но не всякий из трех определяющих их факторов можно достаточно эффективно свести к минимуму. Впрочем, уменьшение по мере сил и возможностей двух или трех сторон может выручить в случае, если какой-то один фактор оказывается практически «зафиксированной» стороной этой фигуры.

Поэтому, например, использование устойчивых сортов позволяет более-менее справляться с болезнью при наличии инфекции и относительно благоприятных условиях для развития патогена. При этом, чем меньше инфекционное начало и хуже условия для развития болезни, тем меньше вероятность возникновения проблем. Выдержать сильную инфекционную нагрузку (множество конидий фитофторы, осевших на листьях), да еще и в благоприятных для их прорастания погодных условия, не могут выдержать без ущерба даже очень стойкие сорта.

Если же сорт восприимчив (неустойчив), то спасение только в радикальном «обрезании» сторон с названиями «благоприятные условия» и «запас инфекции». Ведь даже небольшого запаса возбудителя заболевания хватит для причинения существенного ущерба беззащитному сорту.

Кстати, оптимальными для размножения специализированных патогенов являются условия (температура, влажность, осадки и т.д), которые максимально благоприятны для роста растения-хозяина. В этом проявляется приспособленность патогена к поражению своей жертвы. Поэтому очень тяжело предупредить болезнь, создавая для картофеля или томатов условия, заведомо непригодные для развития патогена. Впрочем, в контролируемых условиях закрытого грунта это вполне возможно.

Кстати, одна из наиболее наглядных и понятных графических версий треугольника болезни» треугольником не является. Скорее, это фигура, возникающая при пресечении трех окружностей (восприимчивость сорта, запас инфекции, благоприятные условия). Почти так же в старых испанских учебниках по фехтованию отмечалась зона поражения, возникающая при сближении противников. Чем ближе дистанция, тем меньше шансов, как писал француз Мольер, «нанести удары, не получая их самому». Поэтому в система защиты от болезней также не лишними окажутся использование ритма и дистанции, а также воздействия на чужое оружие. То есть «уход» от инфекции и ее уничтожение тогда, когда она еще не представляет серьезной угрозы.

Ван дер Планк к трем компонентам «треугольника болезни» добавил фактор времени. Модель превратилась в тетраэдр, или пирамиду, в которой каждая грань представляет собой один из компонентов системы. А затем вспомнили еще об одном участнике — человеке. Ведь именно он «перекраивает» мир под себя. То есть влияет на размеры и расположение посевных площадей, технологию возделывания сельскохозяйственных культур, выбирает сорта с разной устойчивостью. И косвенно влияет на состав возбудителя болезни, на запас исходной и последующей популяций возбудителя, а также условия окружающей среды для развития болезней. Поэтому в более полной модели растение-хозяин, патоген и окружающая среда представлены сторонами треугольника, время — его перпендикуляром, а деятельность человека — пиком тетраэдра.

Условия для «заразы»

Увы, что нашего незнанья
И беспомощней и грустней?
Кто смеет молвить: до свиданья
Чрез бездну двух или трёх дней?
Ф.Тютчев

Развитие и распространение фитофтороза зависят от влажности и температуры воздуха. Заражение листьев и других частей происходит быстро Так как споры патогена нуждаются в каплях воды для прорастания, интенсивное заражение листьев происходит в дождливую или туманную погоду.

Заражение растений возможно при относительной влажность воздуха не менее 75%. В сухом воздухе через 2—3 часа споры погибают. Для заражения требуется наличие капельно- жидкой влаги на поверхности растений на протяжении минимум 4- 5 часов. Существенное значение имеет и температура воздуха. Умеренно теплая погода (15— 20° С) способствует заражению, а при температуре выше 26° С – жизнеспособность спор уменьшается.

Температурой воздуха влияет на продолжительность инкубационного (скрытого) периода, то есть от заражения до появления первых симптомов. Самый короткий – 3 дня -наблюдается при температуре 20—25°С, а при более низких или высоких температурах он удлиняется, т. е. задерживается появление признаков болезни.

При температуре ниже 10° С или при 30° С и выше конидиальное спороношение на зараженной ткани не появляется. Таким образом, температура и влажность воздуха за пределами оптимального интервала задерживают распространение болезни. Развитие болезни задерживается в сухую жаркую погоду и при низкой температуре.

Для появления болезни необходимо во второй половине вегетации: в течение двух суток подряд температура воздуха не ниже 10° С, а относительная влажность воздуха в ботве культуры не ниже 75%.

Массовое развитие фитофтороза происходит при относительной влажности 95—100% или при выпадении осадков и при температуре 13—18°С.

В открытом грунте возможностей повлиять на влажность, температуру воздуха и выпадение осадков практически невозможно. В закрытом грунте прогнозы погоды не нужны, так как в теплицах погода делается «вручную». Температура и влажность воздуха находятся под контролем, осадки и прочие несанкционированные изменения микроклимата отсутствуют. Если позаботиться о соблюдении ряда рекомендаций, то в теплице сторона «треугольника болезни» , условно именуемая «благоприятные условия окружающей среды» существенно уменьшается. При этом контролируется два показателя: наличие капельно- жидкой влаги ( в т.ч. конденсата) и влажности воздуха. Для этого необходимо:

            1. Для предотвращения попадания конденсата на растения под крышей необогреваемой теплицы можно прикрепить тонкий укрывной материал. Это целесообразно делать при низкой температуре и в периоды, когда высока влажность воздуха.

            2.Пасленовые культуры не нуждаются в высокой влажности воздуха, им необходима только достаточно насыщенная водой почва. Поэтому полив растений в теплице следует проводить в первой половине дня и только под корень, не увлажняя всю поверхность почвы, сокращая тем самым площадь испарения.

            3.Влажность воздуха внутри теплицы можно снизить при помощи проветривания. Повысить температуру в теплице можно, закрывая двери и форточки в жаркий день. Так создается быстрый перегрев воздуха до 40°С, который можно удерживать несколько часов. Затем теплицу надо интенсивно проветрить. При использовании такого метода защиты стоит иметь в виду, что пыльца помидоров при температуре выше +30°С становится стерильной.

            4.Не стоит загущать растения. На 15 м² теплицы рекомендуют высаживать не более 40 кустов томатов и перцев. Формирование растений в один стебель и удаление нижних листьев до 2-3 цветочной кисти создает необходимое пространство между растениями и препятствует распространению гриба при попадании в теплицу.

Устойчивые сорта и индуцированная устойчивость.

Моей судьбой,
Сказать по правде, очень
Никто не озабочен.

М. Лермонтов

Возделывание устойчивых к фитофторозу сортов позволяет уменьшить затраты на фунгицидную защиту. Однако эти сорта по потребительским качествам часто уступают восприимчивым.

Известны два типа устойчивости: вертикальная (абсолютная) и горизонтальная (частичная). Устойчивость первого типа является расоспецифической, так как она связана с доминантными генами (R”генами), содержащимися в используемых селекционерами для скрещивания диких видах картофеля. R”гены обеспечивают гиперчувствительную реакцию пораженных тканей, место внедрения патогена изолируется от растения за счет «барьера» из отмерших тканей. Патоген погибает, а на листе остается небольшое некротическое пятно.

Однако достигнуть длительной устойчивости таким методом оказалось безуспешным из-за развития вирулентных рас. Это заставило селекционеров обратить внимание на другой тип устойчивости – частичную (горизонтальную). Этот тип устойчивости лишь сдерживает развитие болезни, не подавляя ее полностью. Такая устойчивость является полигенной, поэтому она действует против всех рас Ph. infestans. Однако генетические рекомбинации патогена привели к возникновению более агрессивных форм и привели к постепенному ослаблению и этого типа устойчивости.

В связи с недостатком средств в «перестроечные» времена в СССР, а затем в «веселые 1990-е» в РФ пытались искать альтернативные методы борьбы с фитофторой.

Сантехник Вася. Тридцать лет.
Не пьет. Не курит сигарет.
Не водит девушек в кино.
И ветчины не ел давно.
Не потому, что он аскет,
А потому что денег нет.

Эту задачу пытались решить и дачники, и серьезные исследователи нетрадиционными методами борьбы с фитофторозом. О.Л.Озерецковская (Институт биохимии им.А.Н.Баха) с коллегами разработали методы применения химических и биологических ммуномодуляторов – элиситоров, повышающих иммунные свойства растения.

Регуляторы роста растений не являются «лекарством» от болезни. Скорее, они являются укрепляющим средством для больного. Активируя системную устойчивость растений, стимулируя и ускоряя их рост, они усиливают «внутренние ресурсы» культуры. То есть стимулируют иммунитет.

В литературе появились сообщения, что некоторые ненасыщенные жирные кислоты, которые являются натуральными продуктами, нанесенные снаружи на нижние листья растений картофеля, защищают верхние листья от угрозы заражения фитофторозом, вызываемой грибком Phytophthora infestans. В Израиле даже запатентован метод обработки растений рыбьим жиром…

«Народные методы», типа протыкания стебля медной проволокой, опрыскивание чесноком, йодом, молоком, горчицей и еще неизвестно чем, редко имеют хоть какое-то научное обоснование. Самым близким к истине оказалось протыкание медной проволокой — немцы, по упорно циркулирующим слухам, даже запатентовали такой метод профилактики фитофтороза, как обматывание перед посадкой рассады корней томатов 50 см медной проволоки, диаметр проволоки — 0,5 мм. Еще применяют способ подкладывания на почву под каждый отдельный кустик томата медной пластинки.

О прокалывании проволокой широко известно. Ее нарезают на отдельные куски, длина которых 30–40 мм. В случае использования толстой проволоки (диаметром около 1 мм) протыкают стебель непосредственно самим медным изделием. Если проволока тонкая, сначала делают прокол куста шилом или иголкой, а потом вставляют в полученный разрез провод. Концы проволоки должны выступать с обоих сторон стебля, их загибают вниз.

Протыкание необходимо сделать до или после пересаживания кустов на участок, но ни в коем случае не во время. В обеих случаях промежуток времени должен составлять две недели. Это обусловлено тем, что пересадка и медная “иглотерапия” – сильный стресс для растения, совмещать которые лучше не стоит. А за две недели томат успевает адаптироваться к новым условиям либо зарубцовываются его раны, нанесенные проволокой.

У окрепшей, выросшей, но не высаженной в грунт рассады медную проволоку втыкают в стебель чуть ниже 1-го настоящего листочка. Если помидоры уже пересажены на участок, адаптировались и окрепли после этого, то провод вставляют на расстоянии от окученной вокруг куста земли 40–50 мм. Если лето слишком дождливое, проволоку следует устанавливать на высоте 90–100 мм.

Для тех, кто не хочет рисковать, существуют более надежные методы контроля — фунгициды. Да и «сделать пирсинг» каждому из десятков тысяч растений на одном гектаре -проблематично.

Химический арсенал

Куда идешь? Иду к врачу.
И что несешь? Свою мочу.
А ты куда идешь, чудак?
И я к врачу, несу коньяк.
Себя вопросом озадачь,
Кому скорей поможет врач.

 Если источник инфекции присутствует либо в почве, либо полях по соседству, а погодные условия соответствуют требованиям «мокролюбивой» болезни, то реальная надежда остается только на фунгициды.

Препараты против фитофторы называют фунгицидами по «инерции». Ведь оомицет Р. infestans «выгнали» из царства грибов. Но все официальные публикации, регламентирующие применение пестицидов, пока придерживаются именно такой терминологии.Поэтому придется использовать не вполне корректный в данном случае термин «фунгицид».

Таблица 1.Количество фунгицидных обработк для защиты картофеля от фитофтороза за сезон в некоторых странах Европы. (PRO-Special Report №13,Hamar, 2009)

Действующие вещества препаратов классифицируют по способу действия (форме активности), подвижности в тканях, химической группе (классу). По поведению в тканях защищаемого растения действующие вещества разделяются на системные, трансламинарные и контактные.

Системные д.в. (металаксил, мефеноксам, оксадиксил, фосэтил алюминия, фосфиты) перемещаются в растении снизу-вверх (по ксилеме) или сверху-вниз (по флоэме). То есть могут попасть из нижних листьев в верхние, из надземных частей – в клубни, из клубней – в надземные части (акропетальное перемещение). Обработка системными фунгицидами позволяет обеспечить длительную защиту и избежать риска смывания д.в  осадками, выпадающими после опрыскивания.

Трансламинарные действующие вещества перемещаются только в пределах тканей листа (как пятно чернила на листе «промокашки», растекаясь и «пропитывая» лист).

Контактные д.в  остаются только на поверхности растения и «не заходят» внутрь. Осадки легко смывают их с поверхности листьев, поэтому возникает необходимость проводить обработки после каждого дождя. Регулярные росы и туманы также уменьшают период защитного действия.

По способу действия д.в можно разделить на три группы:

1. Защитные.Уничтожают споры перед заражением. Препарат должен вноситься профилактически, то есть оказаться на листьях и стеблях до прорастания спор. После заражения защитные препараты бесполезны.

2. Куративные (лечебные). Такие препараты эффективно уничтожают патоген после заражения, но, как правило, не позже проявления видимых симптомов болезни. То есть запас времени для «лечения» составляет от 2 до 5-6 дней.

3. Антиспорулянтные. Препараты сдерживают (замедляют) образование спорангиев и/или уменьшают их жизнеспособность.

Таблица 2. Характеристика основных действующих веществ (данные Экспертной группы Евросоюза EU.NET.ICP, PPO special report no.9.)

По действию на патоген д.в  делятся на моносайтовые и мультисайтовые. Моносайтовые поражают только одну определенную «мишень» в биохимических процессах патогена (биохимический сайт), мультисайтовые — несколько. Например, фениламиды (металаксил, мефеноксам) оказывают влияние только на синтез рибосомной РНК, то есть являются моносайтовыми д.в. Стробилурины (азоксистробин) также бьют только по одной уязвимой мишени.А, д.в манкоцеб, например, воздействует на шесть различных биохимических реакций одновременно.

К мультисайтовым д.в относятся соединения меди, дитиокарбаматы, фталимиды и фталонитрилы. Все они действуют на выход зооспор из зооспорангиев, их прорастание и заражение.То есть являются защитными. Как правило, эти д.в не проникают в растение, то есть являются контактными. Соответственно, дожди и росы легко их смывают, лишая растения защиты.

Соединения меди (хлорокись, сульфат и т.д.) были первыми препаратами для борьбы с фитофторозом Но при высоких дозах и частых опрыскиваниях растущие ткани растений угнетаются («медный шок»). Поэтому их рекомендуют применять не раньше фазы цветения картофеля.

Дитиокарбаматы (манкоцеб, цинеб, метирам), в отличие от соединений меди, можно применять во все стадии развития растений картофеля. Но необходимо обращать внимание на кратность их использования.

Класс фталонитрилов представлен хлороталонилом (препарат Браво), который используется в ЕС и РФ, но не в Украине.

Обычно мультисайтовые д.в либо комбинируют (за исключением медьсодержащих д.в) с моносайтовыми д.в  для предупреждения резистентности, поэтому существует большое количество двукомпонентных препаратов. Самый простой пример — Ридомил Голд и его многочисленные генерические «клоны». Совместное действие контактного манкоцеба и системного металаксила удлиняет период защитного действия и позволяет избежать появления резистентных к металаксилу популяций патогена.

Кстати, о моносайтовых действующих веществах. Если уже был упомянут металаксил (мефеноксам), то обзор стоит начать с группы фениламидов, принадлежащих к химическому классу ациланинов. Они ингибируют синтез рибосомной РНК. Они оказывают сильное ингибирующее воздействие на образование зооспорангиев и рост мицелия внутри тканей растения, но не действуют на выход зооспор из зооспорангиев, их прорастание и внедрение в ткани. Отличаются высокой подвижностью внутри листа и быстро передвигаются от листа к листу (особенно из нижних листьев в точку роста растения).

Поэтому фениламиды наиболее целесообразно использовать в период активного роста растений (до цветения). Из-за высокого риска развития резистентности их используют только в смесях с фунгицидами других групп.

Имидазолиноны – д.в фенамидон из этого класса ингибирует энзиматический комплекс III в дыхательной цепи митохондрий. По подвижности в тканях характеризуется как частично системное действующее вещество (Gisi, 2002), по другим источникам отнесен к трансламинарным фунгицидам (Bradshaw, 2004). Патоген наиболее чувствителен к фенамидону во время выхода из зооспорангиев зооспор и их движения. Продолжительность куративного (лечебного) действия фенамидона составляет максимум 2 дня. Кстати, резистентных к фенамидону форм Ph. infestans пока не обнаружено. Тем не менее, это д.в также используют в комбинации с манкоцебом.

Фамаксадон из химического класса оксазолидинедионов похож на фенамидон по действию на биохимию патогена (одна группа резистентности по FRAC.) Из- за слабой растворимости в воде является контактным препаратом. Наиболее известный препарат с этим д.в — Танос (смесь фамоксадона с цимоксанилом). Куративный и незначительный антиспорулянтный эффект Таноса обеспечивается именно цимоксанилом.

Цимоксанил относится к классу цианоацетатамидокзимов. Цимоксанил ингибирует рост интерцеллюлярного мицелия, образование зооспорами гаусторий и спорообразование. В связи с высокой акопетальной подвижностью его относят к системным действующим веществам (Cohen, Gisi, 1993), но по классификации Евроблайт он считается трансламинарным веществом. Из-за быстрого распада в тканях растений его куративное и антиспорулянтное действие не превышает 2-3дня. При высокой температуре скорость распада цимоксанила возрастает, поэтому известны случаи существенного снижения эффективности препаратов, содержащих цимоксанил, в условиях жаркой погоды. На основе цимоксанила изготавливаются комбинированные препараты Курзат (в смеси с хлорокисью меди), Танос (в смеси с фамоксадоном) и Рапид голд (в смеси с манкоцебом).

Диметоморф относится к коричным кислотам. Это трансламинарное д.в ингибирует синтез фибриллярных компонентов клеточных стенок патогена, вызывая их лизис («растворение»). Характеризуется продолжительной превентивной, некоторой куративной и значительной антиспорулянтной активностью, препятствует образованию зооспорангиев и ооспор. Используется в комбинациях с дитианоном (Акробат Топ) и с манкоцебом

(Акробат МЦ). По классификации FRAС находится в одной группе резистентности с мандипропамидом.

Мандипропамид, относящийся к классу амидов карбоновой кислоты ингибирует биосинтез клеточной стенки патогена, нарушая фосфолипидный биосинтез. Обладает куративной и антиспорулянтной активностью. Способен защитить новый прирост листьев благодаря высокой способности к перераспределению в поверхностных тканях растений, (Huggenberger, Knauf”Beiter, 2008). Наиболее известный препарат с этим д.в — Ревус.

Представителем класса динитроанилинов является флуазинам. Это контактное д.в. действующее на выход зооспор из зооспорангиев, их прорастание и спорообразование. Ингибирует окислительное фосфорилирование в митохондриях патогена. Обеспечивает хорошую защиту от фитофтороза не только ботвы, но и клубней (особенно при использовании во второй половине вегетации). Наиболее известный препарат — Ширлан.

Пропамокарб гидрохлорид (представитель класса карбаматов) ингибирует образование клеточных стенок патогена., тем самым сдерживает рост мицелия, спорообразование и прорастание спорангиев. Обладает системной подвижностью внутри тканей растения. В смеси с флуопиколидом входит в состав препарата Инфинито.

Трнсламинарное д.в флуопиколид относится к производным бензоилмочевины. Ингибирует практически все стадии развития Ph. infestans: рост мицелия, спорообразование, подвижность зооспор, их прорастание и внедрение в ткани. Блокирует синтез спектринподобных протеинов. Резистентных к флуопиколиду штаммов Ph. infestans пока не обнаружено.

Азоксистробин (представитель стробилуринов) отличается хорошей трансламинарной подвижностью, а при почвенном применении наблюдается системное перемещение действующего вещества. Азоксистробин растворяется в воде (log Pow = 2.64), что позволяет его молекулам проникать в ткани растения. Они захватываются корнями растения и затем перемещаются акропетально в листья и стебли растения. Поэтому практикуется внесение препарата Квадрис (д.в. азоксистробин, 250 г/л) в борозды при посадке картофеля в дозировке 3 л/га, а также обработка препаратами с этим д.в вегетирующих томатов и картофеля. Но у стробилуринов есть опасное «слабое место» – к ним очень быстро формируется резистентность. Поэтому рекомендуется ограничить их использование одной обработкой за сезон.

Таблица 3. Рейтинг антифитофторозных препаратов (Euroblight PRO-Special Report №12, Bologna, 2007)

 

Самосовершенствование фитофторы

Всё это было бы смешно,
Когда бы не было так грустно…

М. Лермонтов

Высокая внутрипопуляционная изменчивость делает фитофтору опасным противником, быстро приспосабливающимся к изменяющимся условиям. Как к изменениям климата, так и к появлению новых сортов, фунгицидов и прочих защитных ухищрений.

В природных условиях этот гриб существует в виде популяции (смеси) физиологических рас и биотипов, которые различаются по своей паразитической способности. Так называемая обычная раса Ph. infestans «нулевая» (0) —слабоагрессивная, сильно поражает только восприимчивые сорта пасленовых культур. Однако есть и сильно агрессивные расы, например 1; 1.4; 4 и другие (нумерация по международной номенклатуре), которые поражают не только восприимчивые, но и устойчивые сорта.

Практически повсеместно с 1980-го по 1985 года ранее распространенный клон P. Infestans (US-1) был вытеснен новыми, ранее неизвестными клонами. «Новая» популяция, содержащая А2 тип, была завезена в Европу и на другие континенты из Центральной Мексики. «Новые» популяции приобрели способность к половому размножению. В результате увеличилась частота рекомбинаций Р. т-festans и стало возможным образование половых покоящихся спор — ооспор, способных перезимовывать в почве на растительных остатках. Существенно возросла агрессивность патогена – он стал менее зависим от температуры и влажности воздуха. Так, изоляты «новых» популяций способны инфицировать растения картофеля в интервале от 3 до 27°С, в то время как для изолятов «старых» популяций этот интервал составлял 8-23°С. В одинаковых температурных условиях для инфекции растений изолятам «новых» популяций требуется почти в два раза меньший период присутствия капельно-жидкой влаги на листьях. Причем процесс продолжается.           В2005 г. в Великобритании появился высокоагрессивный штамм 13А2, который в 2007 г практически вытеснил другие штаммы и вызвал сильное поражение многих ранее устойчивых сортов картофеля. Понятие устойчивости часто касается только надземной части, если по томатам урожай на виду, то с картофелем сложнее. Его клубни более восприимчивы, и выкапывая осенью картошку, при зеленой ботве, можно обнаружить, что урожай тихо погиб под землей.

Почему это происходит так быстро? На одном гектаре картофельного поля при наличии в среднем 40 пятен на кусте ежедневно образуется 8·1012 спорангиев. Если считать, что частота спонтанных мутаций по одному локусу составляет в среднем 1·109 ядер, то ежедневно на одном гектаре возникает до 1000 мутаций по каждому локусу. Мутационный процесс способен обеспечить необходимый для адаптации уровень изменчивости, а половой процесс способен создать настоящих «монстров» благодаря рекомбинации генов. Поэтому введение в селекционные сорта новых генов устойчивости из диких видов дает лишь временный эффект.

Борьба с фитофторой напоминает национальную украинскую забаву под названием «борьба с коррупцией». Тактика и стратегия натыкаются на зеркальное противодействие, причем эволюция болезни часто опережает с громадным отрывом попытки найти на нее управу. Так что борьба по определению является вечной.

Тем не менее, существуют некоторые правила, которые мешают патогену выживать и совершенствоваться.

Резистентность возбудителя фитофтороза к фунгицидам условно можно разделить на три типа: неспецифическую частичную, специфическую частичную и специфическую абсолютную. Многократные обработки полей фунгицидами способствуют возникновению устойчивых штаммов грибов за счет их более высокой спорообразующей и инфекционной способности. Такой механизм эволюции формирует неспецифическую устойчивость патогена, основанную на принципе, что «лучшая защита — это размножение и нападение. И снова размножение». Если же возбудитель фитофторы идет по другому пути, изменяя свою биохимию для защиты от определенного действующего вещества, то речь идет о специфической устойчивости. Если патоген способен «переварить» фунгицид с определенным механизмом действия, то вполне вероятно, что тоже самое он сделает и с близкими по химическому строению и механизму действия «родственниками» этого д.в. Встречаются штаммы Р. infestans, в которых высокие агрессивность и жизнеспособность сочетаются с высокой резистентностью к металаксилу (западноевропейский штамм 13А2, североамериканский иБ-8) и другим д.в фунгицидов.

Чтобы предупредить развитие резистентности, каждое действующее вещество необходимо применять не чаще 2-3 раз за сезон. Для некоторых д.в (азоксистробина, например), ограничения еще строже — один раз, и только раз!

Следует принимать во внимание, что разные названия фунгицидов не обязательно говорят о их разном химическом составе. Поэтому всегда стоит обращать внимание на состав препарата — на название действующего вещества.

Более того, необходимо учитывать, к какой группе (по классификации FRAC) относятся действующие вещества препаратов, которые планируется чередовать. Из приведенных в таблице 2 действующих веществ к трем разным с перекрестной нечувствительностью. Ведь к одной группе FRAC относятся металаксил и мефеноксам. Те же взаимоотношения у фенамидона и фамоксадона, а также у диметоморфа и мандипропамида.

Препараты из указанных пар патоген воспринимает одинаково. И приспосабливается к ним — тоже. Поэтому фунгициды должны относиться к разным группам FRAC.

Каждому фунгициду — свое время

Проблемы множатся в геометрической прогрессии,
На сердце увеличивая груз,
Но не впадаю я от этого в депрессию,
В прострации, поскольку, нахожусь.

Фитофтороз относится к группе болезней, эффективная борьба с которыми возможна только при профилактическом применении средств защиты растений. В этом случае потери урожая картофеля можно снизить до 2-3%. При обработке ботвы с момента появления болезни (пораженность ботвы 0,1%) потери урожая увеличиваются в 4-5 раз, а при массовом развитии фитофтороза (3-5%) сдержать его развитие крайне сложно.

Точный прогноз появления фитофтороза в посадках картофеля способны обеспечить “сигнальные участки” с посадкой 200-250 искусственно инфицированных клубней ранних (среднеранних) восприимчивых сортов картофеля со степенью поражения 3-5%. Закладку “сигнальных участков” проводят на расстоянии не менее 100 м от других посадок пасленовых культур, одновременно с началом посадки картофеля вхозяйстве.

Для оптимизации защиты картофеля необходимо обеспечить соответствие препаратов особенностям трех основных периодов в развитии культуры:

1.От всходов до начала смыкания ботвы в рядках.

2.От начала смыкания ботвы до цветения.

3.От цветения до отмирания ботвы.

Фаза 1. Опрыскивание оправдано при обнаружении очагов фитофторы или при высоком риске раннего ее появления. Масса листьев в этот период нарастает медленно, поэтому можно применить любой фунгицид. Но при этом желательно не применять препараты, которые можно использовать с большим эффектом в более поздние фазы развития.

Фаза 2. Масса ботвы удваивается каждые 4–5 дней. Поэтому целесообразно применение фунгицидов, которые защищают новый прирост листьев. Такими свойствами препараты, содержащие метаксил (Ридомил Голд и его генерические копии), пропамокарб гидрохлорид (Инфинито), мандипропамид( Ревус). Фунгициды по рутинной схеме надо применять не позднее, чем через каждые 7-10 дней на восприимчивых сортах и 11-14 дней — на устойчивых.

Фаза 3. Прирост ботвы прекращается. Основная цель – защитить ботву и клубни от заражения фитофторозом. В это время ботву следует опрыскиватьпрепаратами, отличающимися по составу (и принадлежности к группе FRAC) от тех, которые были использованы в предыдущем туре опрыскивания. Препараты на основе фосфитов и/или фосэтил алюминия лучше всего применять для завершающих обработок (1 -2 опрыскивания), так как они кроме прямого эффекта, активируют устойчивость клубней к заражению. Обработки по рутинной схеме – не позднее, чем через каждые 7-10 дней на восприимчивых сортах и 11-14 дней – на устойчивых.

На фоне отсутствия устойчивых сортов единственным эффективным приемом защиты клубней картофеля от фитофтороза является уничтожение ботвы до прекращения фунгицидной активности препаратов. Этот срок составляет 6-7 суток после последней обработки. Задержка уничтожения ботвы даже на 1-2 суток, особенно в дождливую погоду, приводит к массовому образованию спор на ботве и заражению клубней.

На полях картофеля, орошаемых путем дождевания (бывают еще и такие!), метеорологические условия, благоприятные для развития фитофтороза, создаются при каждом поливе.

Поэтому для защиты таких полей необходимо применять дождеустойчивые фунгициды (системные Ридомил голд, Инфинито; трансламинарные – Ревус, акробат МЦ, Танос; контактные- Ширлан). Опрыскивания проводить за 5–6 часов до полива., а если на поле появится очагвфитофтороза, то поливы прекратить.

Аналогичный подход к защите целесообразен при выращивании картофеля или томатов в низменностях, в непосредственной близости от рек и других водоемов. То есть там, где стабильно высокая влажность воздуха, регулярно появляется капельно – жидкая влага (туман, роса) и нет условий для «проветривания» растений.

Как когда-то написал пессимистичный древнееврейский соавтор Ветхого завета, «От многой мудрости много скорби, и умножающий знание умножает печаль”. Попытки современной науки найти управу на плесень, пожирающую томаты и картофель, заставляют усомниться в легитимности титула «царь природы». Но зато напоминает о том, что жизнь — это борьба!

Александр Гончаров специально для “Инфоиндустрии”

Читайте нас у Telegram