Мікробне «населення» ґрунту

У формуванні ґрунту важливу роль відіграє мікрофлора, завдяки якій він набуває якостей живої системи. Склад мікробного «населення» ґрунту доволі різноманітний, у нього входять ціанобактерії (водорості), мікро­скопічні гриби, актиноміцети, бактерії та інші організми (Стаття Вікторії Олійник для журнала "Агроіндустрія", квітень 2019 р.).

Серед природних середовищ ґрунт найкраще забезпечує розвиток і життєдіяльність мікроорганізмів, і разом з тим найбільше змінюється під їхнім впливом. Найбільша маса мікроорганізмів ґрунту (до 80–90%) знаходяться на поверхні ґрунтових агрегатів, коренів рослин або речовинах органічного опаду. Велика їх частина також перебуває в ґрунті в неактивному стані – у вигляді ендоспор, мікроцист, вегетативних клітин, що ведуть нерухомий спосіб життя або переживають несприятливі умови.

Мікрофлора ґрунту представлена грибами, актиноміцетами, переважно гнильними, мас­лянокислими, азотфіксуючими, нітрифікуючими, денітрифікуючими, целюлозоруйнуючими, сірко- та залізобактеріями. У меншій кількості містяться водорості, дріжджі, бактеріофаги. У ґрунті також можуть зустрічатися такі патогенні бактерії, як збудники ботулізму, шлунково-кишкових хвороб та ін. Ці мікроорганізми потрапляють з органічними викидами, стічними водами. Вони, як правило, у ґрунті не живуть, але зберігаються тривалий час. Велика кількість органічних решток: опале листя, трава, трупи тварин, які потрапили в ґрунт, і багато іншого – становлять джерело енергії для мікроорганізмів, що перебувають
у ґрунті.

Найбільший вплив на мікрофлору ґрунту справляють його структура, хімічний склад, аерація, освітлення, наявність вологи, поживних речовин тощо. На склад мікрофлори ґрунту впливають кліматичні фактори, пори року, характер рослинного покриву, методи обробки ґрунту тощо.

Поверхневий шар ґрунту (0–5 см) досить бідний на мікроорганізми. Це пояснюється постійною дією ультрафіолетових променів та підсушуванням. Найбільше бактерій знаходиться у верхньому шарі ґрунту на глибині 5–15 см. На глибині 25 см їх кількість у 10–20 разів менша.

Всі ґрунтові бактерії виконують важливі функції, пов’язані з динамікою води, кругообігом поживних речовин і пригніченням хвороботворних бактерій. Деякі з них виробляють речовини, що зв’язують частки ґрунту в невеликі агрегати і в такий спосіб впливають на рух води. Стійкі агрегати поліпшують інфільтрацію води і підвищують вологоутримуючу здатність ґрунту.

Різні види бактерій мають різні джерела живлення і мешкають у різних мікросередовищах. Загалом бактерії більш конкурентоспроможні, якщо присутні лабільні (легкозасвоювані) речовини. До них належать свіжі пожнивні рештки і сполуки, що знаходяться поблизу живих коренів. Бактерії сконцентровані переважно в ризосфері – довкола коренів і в кореневій системі. Є підстави вважати, що рослини виробляють певний кореневий ексудат, що сприяє збільшенню корисних бактерій.

Бактерії змінюють ґрунтове середовище таким чином, що воно стає більш сприятливим для проростання одних і менш сприятливим для розвитку інших культур. Перш ніж на новій ділянці ґрунту виростуть рослини, необхідно, щоб там заселилися передусім фотосинтетичні бактерії. Вони фіксують атмосферний азот і вуглець, виробляють органічні речовини і зв’язують достатню кількість азоту та інших поживних речовин, необхідних для кругообігу азоту в новому ґрунті. І тільки після цього виростуть перші види рослин. Коли формується рослинна спільнота, до ґрунту надходять різні типи органічних речовин і змінюються види поживних елементів, доступні бактеріям. Змінена спільнота бактерій своєю чергою змінює структуру ґрунту і середовище для проростання рослин. Деякі дослідники вважають, що є можливість контролювати на окремій ділянці популяції видів рослин, керуючи спільнотою ґрунтових бактерій.

Зовсім близько до коренів, на відстані 1–2 мм у ґрунті, розташована зона, яку називають ризо­сферою. У цій зоні відчувається досить істотний вплив кореневих виділень на мікро­організми ґрунту, які своєю чергою впливають на кругообіг елементів живлення в ґрунті, й отже, на кореневе живлення рослин. У ризо­сфері, багатій на органічні виділення коренів, чисельність мікроорганізмів у 10 і більше разів вища, ніж у ґрунті, що оточує це місце.

Рослини не лише сприяють розвитку мікроорганізмів у ризосфері, а й селекціонують деякі їх групи. Тому мікрофлора ризосфери відрізняється від решти ґрунту за складом мікро­організмів.

У ризосфері переважають нітрифікатори, денітрифікатори й амоніфікатори та неспорові форми, у меншій кількості трапляються гриби, актиноміцети і спорові форми. Згідно із сучасними даними, денітрифікатори за певних умов зовнішнього середовища можуть спричиняти азотфіксацію. Так, за наявності органічних речовин, надлишку азоту й нестачі кисню відбувається денітрифікація, а за наявності органічних речовин та відсутності зв’язаного азоту – азотфіксація.

Нітрифікуючі бактерії – група автотрофних мікроорганізмів, які здатні отримувати енергію для своєї життєдіяльності за рахунок окислення аміаку до нітратів, які, як відомо, найбільш доступні рослинам.

Денітрифікуючі бактерії – бактерії, що відновлюють нітрати до молекулярного азоту. Всі вони аероби і можуть окислювати органічну речовину за рахунок кисню повітря, але, потрапляючи в анаеробні умови, вони використовують кисень нітратів як акцептор електронів. Ці бактерії поширені в ґрунті, воді і осадах водойм.

Азотфіксуючі бактерії – це бактерії, здатні засвоювати безпосередньо з атмосфери молекулярний азот. Після відмирання клітин бактерій або при їх виділеннях під час життя азот повертається в екосистему в доступній для засвоєння рослинами формі. Якби не було азотфіксуючих бактерій, весь доступний рослинам азот був би з часом вимитий в Світовий океан, перейшов би в молекулярну форму і потрапив в атмосферу, внаслідок чого ґрунти втратили б родючість. З азотфіксуючих в природі найбільш поширені бульбочкові бактерії, які вступають в симбіоз з кореневою системою бобових рослин.

Сіркобактерії, або тіобактерії – група бактерій і архей, що спеціалізуються на отриманні енергії за рахунок сірчаного циклу, тобто окислення або відновлення елементарної сірки на сульфіди, сульфати з воднем або органічними сполуками. Вони включають представників декількох типів бактерій. Деякі з них використовують процес анаеробного дихання для засвоєння сірки і її сполук, виробляючи газ сірко­водень.

Залізобактерії – мікроорганізми, окислюють солі двовалентного заліза до тривалентного. Вони надзвичайно широко поширені як в прісних, так і в морських водоймах, відіграють велику роль в кругообігу заліза в природі. Завдяки їх життєдіяльності на дні боліт і морів утворюється величезна кількість відкладених руд заліза і марганцю.

У ризосфері також активно відбувається процес відокремлення неорганічного фосфору від фосфоровмісних органічних сполук. Багато бактерій ризосфери синтезує вітаміни, ауксини і фітогормони, які стимулюють ріст коренів.

Проте між коренями рослин і ґрунтовими мікроорганізмами складаються різні взаємовідносини. Деякі з них сприятливо діють на рослини, інші пригнічують їх ріст і можуть знизити врожай. Розвиток великої кількості мікроорганізмів у ризосфері призводить до поглинання значної кількості елементів живлення, і рослини тимчасово позбавляються їх. Після відмирання клітин мікроорганізмів ці елементи знову повертаються в ґрунт. За допомогою агротехнологічних і меліоративних заходів можна змінювати склад мікроорганізмів у ризосфері та активізувати ті мікробіологічні процеси, які позитивно впливають на умови ґрунтового живлення рослин.

Грунтові гриби. Гриби відіграють важливу роль у процесах, пов’язаних з динамікою води, кругообігом поживних речовин і пригніченням захворювань. Поряд з бактеріями гриби є важливими редуцентами в ґрунтовому ланцюгу живлення. Вони перетворюють важкорозчинні органічні речовини у форми, доступні для живлення іншими організмами. Гіфи грибів фізично пов’язують частки ґрунту, що створюють стійкі агрегати, нормалізують інфільтрацію води і вологовміст ґрунту.

Залежно від джерела отримання грибами енергії їх поділяють на три функціональні групи. Редуценти – сапрофітні гриби – перетворюють мертву органічну речовину в грибну біомасу, вуглекислий газ (СО2) – на дрібні молекули. Ці гриби зазвичай використовують складні речовини, наприклад целюлозу і лігнін у деревині, і виконують важливу роль при розщепленні вуглецевих циклічних структур у забруднюючих агентів. Деякі гриби називають цукровими, оскільки вони використовують ті самі прості субстрати, що й більшість бактерій. Подібно до бактерій гриби фіксують (утримують) поживні речовини в ґрунті. До того ж багато вторинних метаболітів грибів є органічними кислотами, які стимулюють накопичення органічних речовин, збагачують ґрунт гуміновою кислотою, що зберігається в ґрунті сотні років.

Мікоризні гриби пов’язують кореневі клітини з частинками ґрунту. Мутуалісти – мікоризні гриби, що колонізують коріння рослин. В обмін на одержуваний від рослини вуглець мікоризні гриби допомагають асимілювати фосфор і постачають рослині поживні речовини ґрунту (фосфор, азот, мікроелементи). Одна з основних груп мікоризних грибів – ектомікорізні (ectomycorrhizae). Вони ростуть на верхніх шарах коренів і утворюють спільноти з деревами. Друга основна група – ендомікорізні (endomycorrhizae), розвиваються всередині клітин рослин і, як правило, утворюють спільноти зі злаковими, просапними культурами, овочами та чагарниками.

Третя група грибів – патогени, або паразити: при колонізації коренів або інших організмів знижують продуктивність або призводять до загибелі. Патогенні гриби, що розвиваються на коренях (Verticilium, Pythinum і Rhizoctonia), щороку стають головною проблемою в сільському господарстві. Багато грибів допомагають контролювати поширення захворювань. Наприклад, гриби, які паразитують на хвороботворних нематодах, і гриби, що харчуються комахами, можуть бути корисними елементами біоконтролю.

У результаті різних процесів у ґрунті відбувається зміна мікробних асоціацій, і, навпаки, заміщення мікробних асоціацій може активізувати або гальмувати ґрунтові процеси. Як вже зазначалось, ґрунт є також середовищем фітопатогенних грибів і бактерій, які викликають хвороби рослин, знижують урожай. Потрапляючи після збирання у ґрунт, уражені рослинні рештки є наступним основним джерелом інфекції.

Відомо близько 50 родів грибів, які шкодять рослинам, птахам, худобі й людині. Ці гриби виробляють токсини під загальною назвою «мікотоксини», які утворюються з метою захисту клітин грибів, а також є засобом «нападу». Боротьба з фітопатогенними грибами важка, оскільки вони перебувають у ґрунті в стані спокою, їх проростання залежить від фунгістатичного потенціалу ґрунту, і основна роль тут належить усьому комплексу ґрунтової мікрофлори, що конкурує з грибами за поживні речовини: це міколітичні бактерії, що руйнують міцелій гриба, а також автохтонні мікроорганізми, що мають високу антагоністичну активність. Їх участь у трансформації рослинних решток у ґрунті обумовлена високою конкурентною спроможністю, сприяє зниженню або повному знищенню інфекції.

Прийоми боротьби з кореневими гнилями й іншими фітопатогенними грибами полягають у штучному регулюванні рівня і направленості дії асоціації ґрунтової мікрофлори.

Одним з таких прийомів є висівання сидератів. Сидерати провокують проростання конідій фітопатогену, що перебував у стані спокою, і стимулюють розмноження бактеріальної мікро­флори. Таким чином, у період, що передує висіванню, гине більша частина конідій. Іншим важливим агротехнологічним прийомом є сівозміни, при підборі яких враховують багато факторів: економіку, різноманітність культур і захисту рослин, кількість пожнивних решток, навантаження на техніку тощо. Науково обґрунтоване чергування культур у сівозміні активізує мікробіологічну діяльність ґрунту, сприяє накопиченню мікро­організмів у ґрунті – представників родів Trihoderma, Penicillium та Actinomices.

Третій прийом – штучне введення асоціацій мікроорганізмів у ґрунт – останнім часом знаходить дедалі більше поширення, оскільки в зв’язку з інтенсифікацією сільськогосподарського виробництва, активним використанням хімічних пестицидів, порушенням або ігноруванням сівозмін відбулося порушення мікробного балансу в ґрунті.

Численні дослідження показали, що патогенні гриби родів Aspergillus та Fusarіum мають більшу біологічну гнучкість, швидко «звикають» до хімічних фунгіцидів, а гриби, які не виробляють мікотоксинів, але є їх антагоністами і конкурентами за живлення, в результаті хімічних обробок гинуть, таким чином утворюючи ідеальні умови для розвитку патогенних грибів.

Вікторія Олійник,

канд. с.-г. наук, агрохімік-ґрунтознавець ТОВ «Фірма „Астарта-Київ”»

Стаття опублікована у журналі «Агроіндустрія», квітень 2019 р.