Основные болезни зернобобовых и биологические особенности их возбудителей

У зернобобовых культур потери от болезней могут составлять нередко 25–75% или даже 100%.

Например, резкое сокращение посевов люпина желтого в Европе в 60-70гг. XX столетия связано только с массовой его гибелью от поражения фузариозной гнилью и отсутствием.в тот период устойчивых сортов. Аналогичная картина наблюдалась и с многократным сокращением площадей возделывания нута в южных и юго-восточных регионах б. СССР из-за сильного поражения аскохитозом. В последнее десятилетие даже более опасная картина наблюдается с распространением на всех континентах заболевания желтого и белого люпина антракнозом, что может привести к полному исчезновению этих видов люпина из числа возделываемых культур.

Возбудителями болезней возделываемых зерновых бобовых растений являются грибы, бактерии, вирусы, микоплазмы, нематоды, которые вызывают различные симптомы: увядание, гнили, пятнистости, налёты, пустулы, деформации, хлороз и др.

Фитопатогенные грибы, вызывающие болезни зерновых бобовых культур, относятся к разным классам:

• фикомицеты — возбудители ложной мучнистой росы из рода Реronospora;
• аскомицеты — виды рода Erysiphe, вызывающие мучнистую росу;
• базидиомицеты — ржавчинные грибы из рода Uromyces;
• дейтеромицеты — несовершенные грибы из родов Ascochyta, Botrytis;

Cercosporosa, Colletotrichum, Fusarium, Phyblosticta, Septoria, вызывающие пятнистости, корневые гнили, увядание растений.

Фитопатогенные бактерии, преимущественно из родов Pseudomonas и Xantomonas также в сильной степени поражают зерновые бобовые культуры.

Фитопатогенные организмы, поражающие зерновые бобовые растения, разделяются на две главные группы в соответствии с их потребностями в пище.

Первая группа состоит из облигатных паразитов или биотрофов, паразитирующих только на тканях живых растений-хозяев. К ним относятся виды из родов Erysiphe, Peronospora, Uromyces, а также вирусы и микоплазмы. Облигатные патогены (биотрофы) обычно получают пищу через специализированные органы — гаустории, которые проникают в клетки восприимчивых растений, причем сам возбудитель может развиваться как внутри тканей растений (пероноспоровые, ржавчинные), так и на поверхности их (мучнисторосяные). Вторая группа состоит из факультативных паразитов или некротрофов, которые убивают клетки хозяина, прежде, чем продвигаться дальше сквозь ткани. Некротрофы могут питаться сапрофитно, в связи с чем способны выживать на растительных остатках в отсутствии растения-хозяина. К факультативным патогенам относятся виды есовершенных грибов, фитопатогенные бактерии.

Грибные болезни

Корневые гнили и фузариозное увядание. Возбудителями корневых гнилей у бобовых растений являются грибы, в первую очередь из рода Fusarium и несколько реже — из родов Aphanomyces, Pythium, Rhisoctonia и др., иногда бактерии. Виды Fusarium распространены повсеместно и наносят огромный урон посевам гороха, люпина, бобов, сои, нута и всех других зерновых бобовых культур, вызывая загнивание корневой системы и увядание надземной части в силу закупорки сосудистой системы и интоксикации. Возбудители фузариоза встречаются в почве и на различных растительных остатках, ведя сапрофитный образ жизни.

На горохе среди видов Fusarium и других видов, вызывающих увядание и корневые гнили повсеместно наиболее вредоносным является F. oxysporum f. sp. pisi, который кроме гороха поражает люпин, сою, вику, нут, бобы.

В районах с достаточным увлажнением опасным заболеванием гороха является афаномицетная корневая гниль, вызываемая низшим грибом Aphanomyces euteiches Drechs., который относится к облигатным паразитам и способен поражать растения гороха на протяжении всего периода вегетации (29). Широкое распространение и значительная вредоносность афаномикоза наблюдалась на посевах гороха в Нечерноземных областях России, странах Балтии. Так, в 1967—1971 гг. в Псковской, Новгородской и Ярославской областях России все посевы гороха погибли еще до фазы цветения из-за массового поражения афаномикозом. В Орловской и Смоленской областях интенсивность развития афаномикоза в 1977–79 гг. превышала 50–60%, при этом резко снижался урожай и ухудшались посевные качества семян (7). Недавно эта болезнь причинила большие потери урожая во многих горохосеющих ареалах Франции (50). Кирпичевой Г.С. составлена карта распространения возбудителей корневых гнилей гороха в различных климатических зонах Украины, в которой показано, что в степной зоне основными возбудителями являются грибы рода Fusarium (F. oxysporum, F. solani, F. culmarum, F. avenacium), а в лесостепной зоне в качестве основного возбудителя зарегистрирован гриб А. euteiches.

Люпин среди зерновых бобовых культур в наибольшей степени подвержен фузариозному поражению, особенно сорта люпина желтого, не несущие главных генов устойчивости. Основным возбудителем на люпине является F. oxysporum var. artheceras, в патологическом процессе кроме него участвует комплекс грибов этого рода: F. avenacium, F. solani, F. gibbosum, F. culmarum, F. moniliforme, F. javanicum. Фузариозное поражение люпина проявляется в течение всего вегетационного периода. В фазе всходов наблюдается загнивание корешков, стебля у корневой шейки и семядолей. Проростки буреют и часто погибают до выхода на поверхность почвы. Пробившиеся на поверхность семядоли имеют глубокие бурые язвы, нередко занимающие более половины всей поверхности. Иногда точка роста темнеет и пораженные растения напоминают погашенные свечи с черным фитильком. У более взрослых растений болезнь вызывает почернение и отмирание корневой системы или основания стебля с последующим отставанием в росте и увядание растений. Массовое проявление фузариозного увядания люпина наблюдается в фазах цветения и плодообразования, сопровождающееся закупоркой сосудисто-проводящей системы.

Корневые гнили, вызываемые видами Fusarium, проявляют зна-чительную вредоносность на сое, вике, бобах, нуте, чечевице и других зерновых бобовых культурах. Rouxel приводит перечень видов почвенных грибов, в наибольшей степени вызывающих увядание и корневые гнили у зерновых бобовых культур в странах Европейского Союза (табл. 1).

Таблица № 1

• Основные почвенные патогены на зерновых бобовых культурах в Европе
• Болезнь Патоген Значение Специфич­ность
• Увядание F. oxysporum f.sp.pisi + +++
• Увядание F. oxysporum f.sp.lupini +++
• Увядание F. solani f.sp.pisi +++ ++
• Корневые гнили Aphanomyces euteiches +++ +
• Комплекс симпт. Phoma medic.var.pinodella ++ +
• Комплекс симпт. Thielaviоpsis basicola + —
• Комплекс симпт. F. oxysporum + —
• Комплекс симпт. Pythium sp. + —
• Комплекс симпт. Rhizoctonia solani + —
• Гниль стебля Sclerotinia sclerotiorum ++ —

Источником инфекции корневых гнилей служат зараженные семена и почва, в которой патогены хорошо развиваются на растительных остатках. У бобов низший гриб Pythium debaruanum Hesse вызывает болезнь «черную ножку», проявляющуюся в побурении, утончении и загнивании корневой шейки. Гриб поражает многие культуры и сохраняется в почве на остатках растений в виде ооспор.

Аскохитоз — возбудителями этой болезни являются грибы рода Ascochyta, относящие к облигатным паразитам. Болезнь распространена повсеместно. Горох поражается тремя видами аскохитоза — бледно-, тёмнопятнистым и сливающимся. Возбудитель бледнопятнистого аскохитоза — A. pisi Lib. — своей грибницей пронизывает створки бобов и проникает в семена. Зараженные семена часто дают пораженные всходы, которые погибают. Болезнь проявляется преимущественно на бобах и в меньшей степени на листьях и стеблях в виде светло-каштановых пятен с темно-коричневым ободком диаметром до 9 мм.

Тёмнопятнистый аскохитоз (А. pinodes Jones синоним Mycosphaerella plnodes) обнаруживается на листьях, стеблях, бобах в виде тёмно-коричневых пятен округлой или неправильной формы диаметром 8–9,5 мм. Пораженные семена имеют хорошо заметные пятна темной окраски.

Сливающийся аскохитоз A. piricola Sacc. проявляется на листьях и стеблях гороха в виде округлых светлоокрашенных, часто сливающихся пятен с тёмной каймой, в центре которых образуются черные пикниды 100–210 мкм в диаметре.

Возбудитель аскохитоза сои — A. sojacola Abr. Наиболее вредоносен в районах соясеяния Дальнего Востока. Болезнь проявляется на наземных органах растений с момента появления всходов и до созревания на семядолях, листьях в виде светло-коричневых, серовато-белесых с тёмной каймой пятен с многочисленными пикнидами в их центре. При раннем и сильном распространении болезни наблюдается поражение семян, из-за чего их всхожесть снижается на 25–40%. Недобор урожая сои от поражения аскохитозом может достигать 15–20% и более (21).

Аскохитоз нута (A. rabiei (Pass.) — наиболее вредоносная болезнь этой культуры. Резкое снижение площадей возделывания его на Северном Кавказе и в других степных засушливых регионах бывшего СССР в 60-е годы XX столетия было связано с эпифитотией аскохитоза, губившей почти полностью урожай, особенно, в благоприятные по увлажнению годы, в связи с отсутствием устойчивых сортов. К сожалению, внутри вида Cicer aerietinum L. до сих пор не найдено доноров устойчивости к аскохитозу. В течение всей вегетации гриб сохраняет способность поражать молодые меристемные ткани растения. Возбудитель узкоспециализирован и в сильной степени поражает лишь нут, включая дикий вид C.pennatifidum Jaub. Et Spach.

Аскохитоз бобов (A. fabae Speg.), чечевицы (А. lentis Vass), чины посевной (A. orobi Speg.), вики (A. boltshauseri Sacc), фасоли (A. phaseolorum Sacc, А. boltshauseri Sacc.) вызывают узкоспециализированные грибы с высокой степенью паразитизма. Вредоносность их резко увеличивается в условиях теплой и влажной погоды.

По типу патогенеза к аскохитозам близки болезни, вызываемые другими грибами из класса дейтеромицетов: церкоспороз, септориоз, антракноз и др., проявляющиеся на растениях в виде некротической пятнистости, загнивании, налётах на надземных органах растений. Наиболее вредоносные из них приведены ниже.

Церкоспороз сои (Cercospora sojina Наrа) распространен повсеместно, но наиболее вредоносен в таёжной зоне Приморского края России. Поражает все надземные органы, в т. ч. и семена. Источниками инфекции являются зараженные семена, пожнивные остатки растений. Кроме сои этот вид паразитирует на маше и вигне. Другой вид церкоспороза — С. zonata Wint. поражает кормовые бобы, проявляясь на листьях в виде крупных пятен со светлым центром.

Возбудители из рода Septoria имеют экономическое значение для люпина, сои и гороха. Болезнь проявляется в виде многочисленных ржавых пятен на листьях. Максимальное развитие патогена отмечается в период цветения. Пораженные листья желтеют и преждевременно опадают. Возбудители септориоза: гороха — S.pisi West., люпина — S.lupini Kasn, сои — S.glycines T.Hemmi. Источники заражения — растительные остатки.

Антракноз люпина (Colletotrichum gloesporioides) — вид представляет комплекс морфологически родственных форм, которые инфицируют широкий круг растений. Значительное варьирование морфологии спор и колоний путает этот вид с C.aculatum. Классически, споры C.gl. имеют цилиндрическую или эллипсоидную форму с округлыми концами, а споры С.ac. — продолговатую форму с острыми концами. Обычно на люпине наблюдается смесь цилиндрических и булавовидных спор.

Быстрое распространение антракноза люпина отмечено во всем мире, в т. ч. в России, Белоруссии и Украине. В течение последних 5 лет установлено, что в условиях России гриб C.gl. способен развиваться только в анаморфной (конидиальной) стадии. Основным источником первичной инфекции являются семена, но определенную роль играют растительные остатки, где гриб сохраняется в виде мицелия и конидий, склеенных в виде студенистой массы, содержащей пролин, который и обеспечивает защиту спор от отрицательного влияния абиотических и биотических факторов среды.

В растительных остатках конидии гриба остаются жизнеспособными в течение года и после перезимовки успешно инфицируют растения люпина. В семенах мицелий сохраняется в течение двух лет.

Возбудитель антракноза обладает колоссальной репродуктивной способностью. Массовое образование конидий на пораженных растениях люпина наблюдается в период продолжительных дождей, обильных рос при температуре выше 18,5°С в фазы бутонизации — плодообразования. Численность конидий, образующихся на стеблях, черешках листьев, бобах за весь период репродукции может достигать до 100 тыс. спор на 1 мм площади.

Гриб поселяется как на поверхности, так и во внутренних тканях семени, откуда проникает в ткань проростков. В почве и корнях C.gl. не обнаружен.

Многоядный сумчатый гриб Whetzelinia sclerotiorum вызывает у сои белую и у фасоли белую и серую гниль, и наносит в отдельные годы значительный урон урожаю и может передаваться через почву и семена.

Фомопсис (Phomopsis leptostromiforme Budak) выявлен на всех возделываемых видах люпина, но более всего на люпине желтом. При поражении на стеблях, влагалищах листьев появляются тёмно-бурые пятна и затем при повышении влажности воздуха пятна быстро увеличиваются, покрывая почти весь стебель. Пораженные растения преждевременно усыхают. Источник заражения — остатки пораженных растений.

Карантинной болезнью для Украины и России является широко распространенный в Америке, Китае и Японии рак стебля, или ожог сои, возбудителем которого служит гриб Phomopsis sojae Lehm.

Факультативный паразит (некротроф) из рода Botrytis при холодной и влажной погоде проявляет сильную патогенность, поражая растения гороха, чечевицы, бобов, фасоли (В. cinerea Реrs.). Первичным источником инфекции служат зараженные растительные остатки или семена.

В традиционных регионах возделывания кормовых бобов (Vicia faba), например, в странах Балтии, наиболее вредоносной болезнью этой культуры является шоколадная пятнистость, возбудителем которой служит гриб Botrytis faba Sard. Вначале на листьях и стеблях появляются шоколадно-округлые пятна, затем образуются красно-бурые ободки, а центр пятна становится светло-сероватым. Развитие болезни проходит в широком диапазоне температур — от 2 до 32°С, а в наиболее сильной степени во влажную погоду при 15–18°С.

Пятнистость листьев у видов люпина может быть вызвана грибами Ceratophorum setosum Kirch, (бурая пятнистость) и Stemphylium saroiniforme Wiltsh (черноватая пятнистость). При сильном поражении люпина бурой пятнистостью у многих растений бобы не образуются, резко уменьшается размер семян.

Мучнистая роса (Erysiphe) широко распространена и вредоносна на зерновых бобовых культурах. Заболевание проявляется в виде белого или мучнистого налёта на верхней стороне листьев, стеблях, прицветниках, цветках и бобах. Позже налёт уплотняется, становится грязно-серым, пораженные части растения приобретают грубую консистенцию и отмирают. Возбудитель болезни настоящий облигатный гриб Erysiphe communis (Wallr.) Fr. имеет специализированные формы на разных видах растений-хозяев: горохе — f. pisi Dietrich, сое — f. glycine Jacz., бобах — f. fabae Jacz., чечевице — f. ervi Lavzov, чине — f. lathyri Rab., вике — f. viciae Jacz., фасоли — f. phaseoli Jacz.

Пероноспороз (Peronospora) или ложная мучнистая роса широко распространена среди зерновых бобовых культур, особенно, в районах с достаточным увлажнением. Болезнь поражает все надземные органы. Заболевание проявляется в двух формах — общего угнетения растений (диффузное поражение) и пятнистости листьев (локальное поражение). Возбудители болезни: сои — P. manshurica (Naum) Syd. et Gaum, гороха — P. pisi Syd., бобов — P. fabae Jacz et Serg., чечевицы — P. lentis Gaum., вики — P. viciae Gaum.

Ржавчина (Uromyces) также широко распространена среди зерновых бобовых культур. Болезнь чаще проявляется во второй половине вегетации растений. Ржавчину на горохе могут вызывать три возбудителя из класса базидиальных грибов рода Uromyces: U pisi Schrot, U. fabae (Pers), U. striatus Schrot. U. pisi является разнохозяинной формой и образует на горохе только уредо- и телейтоспоры, а эцидиальная стадия развивается на молочае. Наиболее сильно болезнь развивается в тёплые и влажные годы.

Ржавчину у люпина вызывает возбудитель U. lupinocola Budak (U. renova). При инфекции на листьях образуются сначала ярко-оранжевые пылящие, а позже чёрно-бурые плотные подушечки. При сильном поражении листья преждевременно отмирают и опадают. Источник инфекции — пораженные остатки растений.

Ржавчина сои (U. sojae Miura = Phacopsora paehyrhizi Syd.) является главным бичом посевов сои в тропических странах, но в очень тёплые и влажные годы встречается на Северном Кавказе и Украине. Возбудителями ржавчины у других зерновых бобовых культур являются: фасоли — U.phaseoli Wint (U. Appendiculatus Link), бобов — U.fabae (Pers), чечевицы — U.fabae f.lentis, нута — U.ciceris arietini (Grognat), чины — U.pisi Schort.f.lathyri.

Бактериальные болезни

Бактериальные болезни зерновых бобовых культур распространены повсеместно, и хотя по своей вредоносности не столь губительны, как грибные и вирусные болезни, в отдельные годы наносят значительный ущерб урожаю. Бактериозы проявляются на всходах и взрослых растениях. На семядолях образуются тёмнобурые, резко очерченные пятна, стебли загнивают и растение отмирает. На взрослых растениях симптомы заболевания проявляются на листьях, стеблях и бобах в виде различной формы пятен, бактериальных ожогов, бактериального рака, бородавчатости, полосатости. Источники инфекции — зараженные семена и неперегнившие растительные остатки.

Возбудители бактериальных болезней: бактериоза люпина — палочкообразные бактерии Pseudomonas lupini Beltyjukova et Koroljava; крупная пятнистость или бактериальный ожог гороха (Ps. pisi Sack.), который также поражает вигну, маш и др.; бактериозы сои — бактериальный ожог (Ps. glycineum Coerper), бактериальное увядание (Ps. solanacearum Smith) и бородавчатость (Xanthomonas phaseoli var. Sojense Starr. Et Burkh.).

Наибольшее количество бактериальных болезней с очень большой вредоносностью отмечено на видах фасоли. Важнейшие из них: бурый бактериоз (X. phaseoli (E. F. Smith) Dawson) и угловатый бактериоз (Ps. phaseolicola (Burk.) Dawson).

Вирусные болезни

Вирусные болезни зерновых бобовых культур по вредоносности не уступают болезням микозной природы. Например, после создания и широкого распространения в производстве фузариозоустойчивых сортов люпина желтого, основным его бичем стали вирусные заболевания. Не имеет себе равных по вредоносности на различных зерновых бобовых культурах вирус обыкновенной мозаики фасоли.

Вирус желтой мозаики фасоли (ВЖМФ син. BYMV), вирус мозаики семян гороха (ВМСГ син. PSbMV) и вирус обыкновенной мозаики фасоли (ВОМФ син. BCMV) являются представителями потивирусов группы растительных вирусов. BYMV, включающий гороховый штамм или вирус мозаики гороха, обычно вызывает симптомы мозаики у зерновых бобовых культур, сопровождающиеся низкорослостью инфицированных растений, деформацией цветка и бобов. Некоторые штаммы вызывают некроз, а очень ранняя инфекция может вызвать полную гибель урожая (6, 42). Массовое распространение вирусов наблюдается спустя 10–15 дней после лёта тли — переносчика возбудителя BYMV. Резкое увеличение числа больных растений наступает в фазе цветения и образования бобов. Обследования 1979–83 гг. в Центральном Нечерноземье России и Белоруссии посевов люпина показали, что пораженность растений в поле составляла 60–100% (16). BYMV поражает также фасоль, сою и другие бобовые растения и с семенами не передается.

PSbMV также широко распространен в Европе. На горохе инфекция рано отмечается в поле и может вызвать задержку созревания на 4–5 недель, уменьшая размер семян и снижая урожай до 15%. Болезнь отмечена и на чечевице.

BCMV проявляется на фасоли, особенно на Ph. vulgaris. Вирус вызывает низкорослость и может снизить урожай более, чем на 60%, или вызвать почернение корней, летальный некроз.

Вирус скручивания листьев фасоли (ВСЛФ син. BLRV) относится к лутеовирусам и распространен в Европе, Среднем Востоке и Северной Африке. Потери урожая кормовых бобов в Германии и Англии достигают 90%, полная гибель урожая отмечена в Сирии. Вирус может способствовать усилению поражения кормовых бобов. Botrytis. BLRV идентифицирован, как вероятная причина ограничения роста нута в Индии Другие лутеовирусы, серологически родственные BLRV, отмечены в США и Австралии.

Деформирующая мозаика гороха (ВДМГ син. PEMV) проявляется в виде крапчатости, морщинистости и курчавости листьев и прицветников. При раннем появлении и сильном развитии болезни растения отстают в росте и формируют у поверхности почвы розетку уродливых листьев. Вирус вызывает также мозаику кормовых бобов, крапчатую мозаику сои. Вирус с семенами не передается, а переносчиком возбудителя служит тля.

Широко распространен также вирус обыкновенной мозаики гороха (ВОМГ син. PCMV), при поражении которым на листьях наблюдается просветление жилок, позже пожелтение отдельных участков листа. Вирус поражает и другие роды бобовых, за исключением фасоли. Проведенное в 90-е гг. обследование посевов гороха в Нечерноземье России позволило установить, что горох поражается вирусом желтой мозаики фасоли, деформирующей мозаикой гороха, вирусом скручивания листьев гороха, вирусом мозаики люцерны и вирусом карликовости арахиса (20).

Симптомы вирусных заболеваний люпина — редукция листовой пластины, яркая мозаика листьев и их деформация, опадание цветочных завязей, оголение цветоноса, узколистность, увядание верхушки растения, удлинение вегетационного периода, появление многочисленных бесплодных боковых побегов. Кроме BYMV люпин также поражается обыкновенной мозаикой гороха (PCMV), огуречной мозаикой (CMV).

Вирус морщинистой мозаики сои (Soya virus l Smith) вредоносен во всех регионах соясеяния. Симптомы заболевания — просветление жилок, после чего листья сморщиваются и между жилками появляются тёмно-зеленые вздутия. Часто наблюдается свёртывание краев пластинок и листья становятся хрупкими, кожистыми. Больные рас-тения отстают в росте, на них образуется меньше бобов. Переносчиками вирусной инфекции служат тли и семена люпина.

В условиях Краснодарского края России на коллекционных образцах сои японского происхождения обнаружено массовое поражение rattle-вирусом табака. Характерные признаки болезни — образование округлых некротических пятен на тройчатых листьях, умеренная мозаика и некроз верхушки центрального побега.

В настоящее время выявлено, что многие сходные с желтухами болезни растений вызваны не вирусами, а микроорганизмами, занимающими как бы промежуточное положение между бактериями и вирусами, и получившими название микоплазмоподобные (МПО) и риккетеняноподобные (РПО) организмы. Отмечено, что МПО вызывали карликовость у гороха, метельчатость у сои, арахиса и маша. Переносчиками МПО и РПО служат цикадки, листоблошки и, вероятно, другие насекомые.

Инфоиндустрия по материалам www.agromage.com

Читайте нас у Telegram